Znaczna część europejskich lasów jest wykorzystywana do produkcji drewna, ale lasy te mogą bardzo się od siebie różnić. Obok drzewostanów wielogatunkowych i różnowiekowych występują rozległe powierzchnie zdominowane przez jeden gatunek drzewa, często o podobnym wieku i strukturze. W części krajów określa się je jako plantacje, w innych pozostają lasami gospodarczymi, mimo że sposób ich prowadzenia może być bardzo intensywny.
Dla nietoperzy sama nazwa ma mniejsze znaczenie niż warunki, jakie znajdują w konkretnym drzewostanie i otaczającym go krajobrazie.
Granica pomiędzy lasem gospodarczym a plantacją nie zawsze jest jednoznaczna. Dotyczy to między innymi krajów skandynawskich, gdzie znaczne powierzchnie lasów są odnawiane po pozyskaniu drewna i prowadzone w kierunku produkcyjnym, często z dominacją sosny lub świerka, ale nie wszystkie takie drzewostany są klasyfikowane jako plantacje. Dlatego przy porównywaniu europejskich badań nad nietoperzami bardziej użyteczne od samego określenia „plantacja” może być uwzględnienie wieku drzewostanu, jego składu gatunkowego, zwarcia, sposobu odnowienia i intensywności użytkowania.
Nietoperze wykorzystują las jako miejsce żerowania, schronienia i przemieszczania się. Te funkcje nie zawsze występują w tym samym miejscu. Drzewostan, nad którym detektor rejestruje wiele przelotów, może być dobrym żerowiskiem, a jednocześnie oferować niewiele miejsc dziennego odpoczynku. Nietoperze mogą wtedy przylatywać na żerowisko z kryjówek znajdujących się w innych częściach lasu.
Znaczenie ma również to, czy nietoperz jest w stanie wlecieć do wnętrza drzewostanu i swobodnie się w nim poruszać. Młody las po posadzeniu przez pewien czas pozostaje stosunkowo otwarty. Później drzewa rosną, ich korony się zwierają, a pomiędzy pniami i gałęziami pozostaje coraz mniej wolnej przestrzeni. Powstaje gęsty młodnik, którego wnętrze dla wielu nietoperzy staje się trudnym miejscem do polowania.
Nie oznacza to, że nietoperze przestają wykorzystywać taki fragment lasu. Mogą polować nad koronami drzew oraz wzdłuż skrajów młodnika, gdzie mają więcej przestrzeni do lotu. Wraz z dalszym rozwojem drzewostanu i wykonywaniem zabiegów pielęgnacyjnych odległości między drzewami zwiększają się, a wnętrze lasu może ponownie stać się dostępne dla większej liczby gatunków.
Zabiegi pielęgnacyjne wykonywane w młodych i średniowiekowych drzewostanach mogą zwiększać ich dostępność dla części nietoperzy. Zwarty drzewostan, w którym nietoperzom trudno poruszać się i polować pomiędzy gałęziami, po przerzedzeniu może stać się dostępnym żerowiskiem. Reakcja zależy jednak od gatunku oraz intensywności zabiegu (Loeb 2020; Kirkpatrick i in. 2017).
Nie oznacza to, że im silniejsze przerzedzenie, tym lepsze warunki. Zbyt duże otwarcie zmienia środowisko wewnątrz lasu i może ograniczać siedliska nietoperzy związanych ze zwartymi drzewostanami. Zabiegi pielęgnacyjne mogą więc poprawiać dostępność wnętrza lasu dla jednych gatunków, podczas gdy inne potrzebują gęstszej i bardziej złożonej roślinności.
To, gdzie nietoperz może polować, zależy od jego budowy i sposobu lotu. Gatunki o długich i wąskich skrzydłach, przystosowane do szybkiego lotu, najlepiej radzą sobie w otwartej przestrzeni. Borowce Nyctalus mogą polować wysoko nad koronami i nad otwartymi powierzchniami. Karliki Pipistrellus często wykorzystują skraje, drogi i luki. Inne nietoperze są przystosowane do wolniejszego i bardziej zwrotnego lotu pomiędzy roślinnością.
Ta sama faza rozwojowa lasu może więc zapewniać dobre warunki jednemu gatunkowi, a być znacznie mniej dostępna dla innego.
Zależność pomiędzy wiekiem drzewostanu a aktywnością nietoperzy badano w gospodarczych lasach sosnowych zachodniej Polski. Węgiel i współautorzy (2019) porównali zręby, młode 2–5-letnie uprawy, drzewostany w wieku 41–60 lat oraz drzewostany ponad 80-letnie. Na zrębach i w najmłodszych drzewostanach nietoperze były aktywne około 2–3 razy częściej niż w lasach średniego wieku i starych (Węgiel i in. 2019).
Nie wszystkie nietoperze reagowały jednak w ten sam sposób. Gatunki przystosowane do polowania w otwartej przestrzeni częściej wykorzystywały zręby i młode powierzchnie. Gatunki związane z bardziej złożonym środowiskiem leśnym częściej pojawiały się w starszych drzewostanach (Węgiel i in. 2019). Duża aktywność rejestrowana na zrębie nie oznacza więc, że jest on lepszym środowiskiem dla wszystkich nietoperzy.
Podczas rozwoju lasu zmienia się nie tylko wiek drzew, ale także przestrzeń dostępna do polowania. Po posadzeniu drzew powierzchnia jest otwarta. Później roślinność staje się coraz wyższa i gęstsza. W fazie zwartego młodnika wnętrze drzewostanu może być dla wielu nietoperzy trudno dostępne. W kolejnych latach naturalne wydzielanie się drzew oraz zabiegi pielęgnacyjne zwiększają odległości pomiędzy pniami i koronami. Nietoperze, które wcześniej mogły polować przede wszystkim nad młodnikiem i na jego granicach, mogą wtedy zacząć częściej wykorzystywać również jego wnętrze.
W całym tym cyklu dużą rolę odgrywają skraje. Granica pomiędzy młodnikiem a starszym lasem łączy dwa odmienne środowiska. Z jednej strony znajduje się gęsta roślinność, z którą związane są owady, z drugiej – bardziej otwarta przestrzeń umożliwiająca nietoperzom swobodny lot. Podobne warunki powstają na granicach zrębów, wzdłuż dróg leśnych, przecinek i luk.
Dla wielu nietoperzy skraj jest miejscem żerowania.
Zwierzę może lecieć wzdłuż ściany drzewostanu, pozostając w otwartej przestrzeni, a jednocześnie polować na owady związane z roślinnością. Karliki często wykorzystują takie miejsca. Skraje mogą również służyć jako trasy przemieszczania się pomiędzy schronieniami a żerowiskami.
Dlatego nawet bardzo zwarty młodnik, którego wnętrze jest trudno dostępne, może być wykorzystywany wzdłuż granicy ze starszym lasem, drogą lub otwartą powierzchnią. Jeżeli w kompleksie występują drzewostany w różnym wieku, powstaje więcej takich miejsc styku. Tworzy się mozaika młodników, starszych drzewostanów, zrębów, dróg i luk, z których mogą korzystać nietoperze o różnych sposobach polowania.
Duża liczba skrajów nie jest jednak korzystna dla wszystkich gatunków. Nietoperze związane z wnętrzem lasu potrzebują również odpowiednio dużych powierzchni starszych drzewostanów. Silne rozdrobnienie może zmniejszać powierzchnię takich siedlisk.
Poza wiekiem i zwarciem znaczenie może mieć skład gatunkowy drzew. W zachodniej Polsce porównano gospodarcze drzewostany sosnowe, dębowe oraz mieszane sosnowo-dębowe. Wybrano powierzchnie o podobnym wieku i strukturze. Zarejestrowano 4250 przelotów nietoperzy należących do ośmiu gatunków. Nie stwierdzono istotnych różnic w całkowitej aktywności pomiędzy trzema typami drzewostanów (Węgiel i in. 2023).
Sam podział na las iglasty, liściasty i mieszany nie wyjaśnia więc wszystkich różnic w sposobie wykorzystywania lasu przez nietoperze. Jeśli drzewostany mają podobny wiek i strukturę, ogólna aktywność może być zbliżona. Poszczególne gatunki mogą jednak reagować inaczej, a gatunki drzew różnią się także możliwością powstawania dziupli, szczelin i innych struktur wykorzystywanych jako schronienia (Węgiel i in. 2023).
Jednym z ograniczeń lasów gospodarczych może być niewielka liczba naturalnych schronień. Problem jest szczególnie widoczny w młodych, jednowiekowych i intensywnie użytkowanych drzewostanach. Niewiele drzew osiąga tam wiek i stan sprzyjający powstawaniu dziupli, pęknięć, szczelin, odstającej kory oraz innych kryjówek.
Nietoperze same nie wykuwają dziupli. Korzystają ze schronień powstałych wskutek działalności dzięciołów, uszkodzeń drzew, procesów rozkładu czy pękania pni i konarów. Z tego powodu stare, uszkodzone, zamierające i martwe drzewa mogą zapewniać więcej potencjalnych kryjówek niż młode drzewa o prostych i nieuszkodzonych pniach.
Danych z polskich lasów dostarczają badania Mateusza Ciechanowskiego. Porównywał on wykorzystanie skrzynek dla nietoperzy w około 80-letniej buczynie, około 150-letnim lesie dębowo-bukowym z domieszką sosny oraz 50–70-letnim gospodarczym drzewostanie sosnowym. Skrzynki w monokulturze sosnowej były zasiedlane znacznie częściej niż w badanych lasach liściastych (Ciechanowski 2005).
Autor wskazywał między innymi na niemal całkowity brak naturalnych dziupli w badanym drzewostanie sosnowym. W starszych lasach liściastych nietoperze miały większą możliwość korzystania z naturalnych kryjówek i dlatego w mniejszym stopniu wykorzystywały skrzynki (Ciechanowski 2005). Duże zasiedlenie sztucznych schronień może więc oznaczać nie dużą liczbę kryjówek w lesie, lecz właśnie ich niedobór.
W polskich lasach gospodarczych jednym ze sposobów zachowania naturalnych schronień jest pozostawianie tzw. drzew biocenotycznych. Ich pozostawianie uwzględniają obowiązujące w Lasach Państwowych „Zasady hodowli lasu”. Dla nietoperzy znaczenie mają przede wszystkim drzewa dziuplaste oraz drzewa z pęknięciami, szczelinami, odstającą korą i innymi strukturami mogącymi służyć jako kryjówki. Potrzebne są również drzewa, na których takie struktury mogą powstać dopiero w przyszłości.
Uzupełnieniem są pozostawiane podczas użytkowania rębnego biogrupy. Zgodnie z polskimi wymaganiami dobrej praktyki w zakresie gospodarki leśnej przy rębniach zupełnych pozostawia się do naturalnego obumarcia co najmniej 5% powierzchni drzewostanu w formie biogrup na zrębach lub większych fragmentów drzewostanu przeznaczonego do użytkowania rębnego. Mogą w nich pozostawać drzewa dziuplaste, inne drzewa biocenotyczne oraz martwe drzewa.
Znaczenie takich drzew szczególnie dobrze widać na przykładzie mopka zachodniego Barbastella barbastellus. Gatunek ten jest silnie związany z lasami, a jego letnie kryjówki różnią się od schronień wielu innych nietoperzy. Mopki często ukrywają się w bardzo wąskich szczelinach drzew, przede wszystkim pod odstającymi fragmentami kory, ale również w pęknięciach i innych szczelinach pni. Z tego powodu ważne są dla nich nie tylko drzewa dziuplaste, ale także drzewa stare, uszkodzone, zamierające i martwe, na których powstaje odstająca kora i szczeliny (Gottfried i in. 2024).
Mopki często zmieniają dzienne kryjówki. Ochrona jednego drzewa nie wystarcza więc do zapewnienia schronień całej kolonii. Potrzebna jest sieć drzew oferujących odpowiednie szczeliny oraz takich, na których podobne struktury mogą powstawać w przyszłości. Same kryjówki mogą być nietrwałe – fragment odstającej kory może odpaść, a martwe lub zamierające drzewo może się złamać albo przewrócić. Dlatego znaczenie ma stałe powstawanie nowych schronień w kolejnych drzewach (Gottfried i in. 2024).
W lasach gospodarczych może pojawić się problem, jeśli drzewa są usuwane zanim wytworzą struktury odpowiednie dla mopka. Drzewostan może wtedy zapewniać dobre warunki do żerowania, a jednocześnie oferować niewiele dziennych kryjówek. Pozostawianie drzew biocenotycznych, martwych i zamierających drzew oraz biogrup pozwala zachować część obecnych schronień i tworzyć warunki do powstawania kolejnych.
Przykład mopka pokazuje również, dlaczego sama liczba dziupli nie opisuje w pełni wartości lasu jako miejsca schronienia nietoperzy. Dla jednych gatunków odpowiednia może być dziupla wykuta przez dzięcioła, dla innych pęknięcie pnia, a dla mopka szczególne znaczenie mają wąskie kryjówki szczelinowe i przestrzenie pod odstającą korą. W lesie potrzebne są więc różne typy drzew biocenotycznych.
Tam, gdzie naturalnych kryjówek jest niewiele, jednym z rozwiązań są sztuczne schronienia. W przypadku mopka stosuje się między innymi budki szczelinowe, których konstrukcja ma przypominać wąskie przestrzenie wykorzystywane przez ten gatunek w drzewach. W ramach projektu „Czynna ochrona mopka zachodniego na wybranych obszarach leśnych w Polsce” rozwieszono 1200 takich schronień na 12 obszarach leśnych w różnych częściach kraju (Gottfried i in. 2024).
Budki mogą uzupełniać niedobór kryjówek, ale nie zastępują naturalnej sieci schronień. Długofalowo znaczenie ma pozostawienie w lesie drzew, na których odpowiednie szczeliny, pęknięcia i odstająca kora mogą powstawać w sposób ciągły.
Podobne podejście stosuje się w innych krajach europejskich. W Wielkiej Brytanii zalecenia dotyczące gospodarowania lasami z uwzględnieniem nietoperzy obejmują ochronę znanych drzew z kryjówkami oraz zachowanie drzew mogących zapewniać schronienia w przyszłości. Zwraca się również uwagę na utrzymanie połączeń pomiędzy miejscami schronienia a pozostałymi fragmentami lasu.
Sztuczne schronienia są szeroko wykorzystywane także w Niemczech. Badania obejmujące ponad 13 tysięcy skrzynek dla nietoperzy w północnej Bawarii wykazały, że prawdopodobieństwo ich zasiedlenia zależało między innymi od typu skrzynki, jej wieku, wysokości zawieszenia i rozmieszczenia (Pschonny i in. 2022). Samo zawieszenie skrzynek nie gwarantuje więc, że zostaną wykorzystane.
W lasach gospodarczych można zatem działać równolegle: chronić istniejące drzewa z kryjówkami, pozostawiać drzewa biocenotyczne i biogrupy, zachowywać część starych i zamierających drzew oraz uzupełniać niedobór kryjówek sztucznymi schronieniami. Skrzynki mogą stosunkowo szybko zwiększyć liczbę dostępnych miejsc, natomiast pozostawione drzewa pozwalają zachować i stopniowo odtwarzać naturalne zasoby schronień.
Bardziej jednorodną strukturę mogą mieć plantacje. W Europie badano między innymi plantacje sosnowe we Francji oraz komercyjne plantacje świerka sitkajskiego Picea sitchensis w Wielkiej Brytanii.
Charbonnier i współautorzy (2016) prowadzili badania w krajobrazie plantacji sosnowych południowo-zachodniej Francji, analizując powierzchnie od monokultur sosnowych po drzewostany dębowe. Wraz ze wzrostem udziału drzew liściastych zmieniały się aktywność i różnorodność nietoperzy. Zależności występowały zarówno w obrębie pojedynczych drzewostanów, jak i w większej skali krajobrazu.
Domieszka drzew liściastych w rozległych plantacjach iglastych zwiększa zróżnicowanie środowiska. Drzewa te mogą zapewniać inną bazę pokarmową oraz więcej potencjalnych schronień. Ich znaczenie zależy również od otaczającego krajobrazu (Charbonnier i in. 2016).
Kirkpatrick i współautorzy (2017) badali komercyjne plantacje świerka sitkajskiego w Wielkiej Brytanii. Stwierdzili w nich wiele gatunków nietoperzy. Wśród odłowionych zwierząt dominował karlik drobny Pipistrellus pygmaeus. Spośród 85 odłowionych nietoperzy ponad 80% należało do tego gatunku. Stwierdzano również samice w okresie rozrodu.
Nietoperze nie wykorzystywały wszystkich części plantacji jednakowo. Znaczenie miało zwarcie drzewostanu oraz jego położenie w krajobrazie. Mniej zwarte fragmenty zapewniały większą przestrzeń do lotu. W bardzo gęstych częściach plantacji możliwość polowania pomiędzy drzewami była bardziej ograniczona, dlatego część aktywności koncentrowała się przy drogach, lukach, skrajach i nad koronami drzew (Kirkpatrick i in. 2017).
Plantacja, podobnie jak inny las gospodarczy, zmienia się podczas całego cyklu produkcyjnego. Młoda uprawa jest początkowo otwarta. Później drzewa tworzą zwarty młodnik. Zabiegi pielęgnacyjne stopniowo zmniejszają zagęszczenie, a trzebieże otwierają przestrzeń wewnątrz drzewostanu. Po pozyskaniu drewna ponownie powstaje otwarta powierzchnia. Dla nietoperza kolejne etapy rozwoju tego samego drzewostanu mogą więc oznaczać zupełnie inne warunki do polowania.
W plantacjach świerka sitkajskiego badano również reakcję nietoperzy na zręby. Po wykonaniu cięć całkowita aktywność nietoperzy nie zmniejszyła się w stosunku do powierzchni kontrolnych, natomiast wzrosła aktywność nietoperzy z rodzaju Nyctalus. Silniejsze reakcje stwierdzano przy mniejszych i niedawno wyciętych powierzchniach (Kirkpatrick, Oldfield i Park 2017).
Jednogatunkowe drzewostany badano także w Niemczech. Buchholz, Kelm i Ghanem (2021) nie wykazali istotnych różnic w całkowitej aktywności nietoperzy pomiędzy badanymi jednogatunkowymi plantacjami i lasami mieszanymi. Nietoperze regularnie wykorzystywały również plantacje. Uproszczona struktura drzewostanu nie oznacza więc automatycznie braku aktywności tych ssaków.
Zestawienie europejskich badań pokazuje, że nie istnieje jedna faza rozwojowa lasu zapewniająca najlepsze warunki wszystkim nietoperzom. Zrąb i młoda uprawa mogą być dobrymi miejscami polowania dla gatunków wykorzystujących otwartą przestrzeń. Wnętrze zwartego młodnika może być dla wielu gatunków trudno dostępne, ale jego skraj może być intensywnie wykorzystywany. Zabiegi pielęgnacyjne stopniowo otwierają drzewostan i mogą ponownie udostępniać jego wnętrze części nietoperzy. Starszy las może natomiast zapewniać zarówno przestrzeń do polowania, jak i większą liczbę naturalnych schronień.
Różnowiekowość lasu gospodarczego powoduje powstawanie mozaiki różnych miejsc do polowania: otwartych zrębów, młodych upraw, zwartych młodników, przerzedzonych drzewostanów i starszych lasów. Pomiędzy nimi powstają skraje, a całość przecinają drogi, linie oddziałowe i luki. Dla jednych gatunków najważniejsza będzie przestrzeń nad koronami, dla innych skraje, a jeszcze inne będą korzystać z wnętrza starszych i bardziej złożonych drzewostanów.
Jednorodna plantacja o podobnym wieku na dużej powierzchni oferuje mniej takich kombinacji. Jeżeli natomiast w kompleksie plantacyjnym pozostają drzewostany w różnym wieku, domieszki drzew liściastych, stare drzewa, drogi, luki oraz fragmenty bardziej zróżnicowanego lasu, zwiększa się liczba środowisk dostępnych dla nietoperzy o różnych wymaganiach.
Europejski las produkcyjny nie jest więc dla nietoperzy jednym siedliskiem. Jest układem powierzchni zmieniających się wraz z rozwojem drzewostanu i wykonywanymi zabiegami. Jedne mogą służyć jako miejsca schronienia, inne jako żerowiska, a jeszcze inne jako trasy przemieszczania się.
Dlatego przy ocenie znaczenia lasów gospodarczych i plantacji dla nietoperzy trzeba uwzględniać nie tylko dominujący gatunek drzewa, ale także wiek i strukturę drzewostanów, ich zwarcie, dostępność różnych typów naturalnych schronień oraz układ faz rozwojowych w całym krajobrazie.
Fot. Grzegorz Gaczyński
Literatura
Buchholz S., Kelm V., Ghanem S.J. 2021. Mono-specific forest plantations are valuable bat habitats: implications for wind energy development. European Journal of Wildlife Research 67: 1.
Charbonnier Y., Gaüzère P., van Halder I., Nezan J., Barnagaud J.-Y., Jactel H., Barbaro L. 2016. Deciduous trees increase bat diversity at stand and landscape scales in mosaic pine plantations. Landscape Ecology 31: 291–300.
Ciechanowski M. 2005. Utilization of artificial shelters by bats (Chiroptera) in three different types of forest. Folia Zoologica 54(1–2): 31–37.
Gottfried I., Błachowski G., Fuszara M., Gottfried T., Olszewski A., Wojtowicz B., Węgiel A. 2024. Mopek zachodni Barbastella barbastellus. Biologia i ochrona gatunku. Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Nietoperzy.
Kirkpatrick L., Maher S.J., Lopez Z., Lintott P.R., Bailey S.A., Dent D., Park K.J. 2017. Bat use of commercial coniferous plantations at multiple spatial scales: Management and conservation implications. Biological Conservation 206: 1–10.
Kirkpatrick L., Oldfield I.F., Park K.J. 2017. Responses of bats to clear fell harvesting in Sitka Spruce plantations, and implications for wind turbine installation. Forest Ecology and Management 395: 1–8.
Loeb S.C. 2020. Qualitative synthesis of temperate bat responses to silvicultural treatments—where do we go from here? Journal of Mammalogy 101(6): 1513–1525.
Pschonny S. i in. 2022. What makes a good bat box? How box occupancy depends on box characteristics and landscape context. PLOS ONE.
Węgiel A., Grzywiński W., Ciechanowski M., Jaros R., Kalcounis-Rüppell M., Kmiecik A., Kmiecik P., Węgiel J. 2019. The foraging activity of bats in managed pine forests of different ages. European Journal of Forest Research 138: 383–396.
Węgiel A., Grzywiński W., Jaros R., Łacka A., Węgiel J. 2023. Comparison of the Foraging Activity of Bats in Coniferous, Mixed, and Deciduous Managed Forests. Forests 14: 481.
Zasady hodowli lasu. Państwowe Gospodarstwo Leśne Lasy Państwowe, wersja obowiązująca od 1 stycznia 2024 r.
Rozporządzenie Ministra Klimatu i Środowiska z 27 marca 2023 r. w sprawie wymagań dobrej praktyki w zakresie gospodarki leśnej.
